大豆古稱菽，《詩經》記載“蓺之荏菽，荏菽旆旆”，大約5000年前，栽培大豆起源于我國，由分布于我國黃淮海區域（北緯32-40度）的野生大豆馴化而來，在我國的農業生產中占據著重要的地位。大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個品種或種質資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區域內，那么起源于黃淮海區域的大豆是如何適應全世界廣泛的生態環境呢？又是如何影響大豆的產量和在世界范圍的種植和分布呢？這一直是科學家們研究的熱點。

1920年，美國科學家Garner和Allard發現兩個有意思的現象，同一大豆品種，從5-7月每隔兩周播種一次，盡管植株生長的“年齡”不同，但到了秋天(9月份)幾乎同時開花；將在美國南部正常開花的煙草品種（Maryland Mammoth）移至美國北部栽培時，夏季只長葉不開花，但如果在秋冬移入溫室則可開花結實。他們試驗了溫度、光質、營養等各種條件，最終發現日照長度是影響大豆開花的關鍵因素（圖1），并由此提出了植物光周期現象的概念。

圖1.左側大豆植株在短日照條件下生長，播種后100天已經完全成熟；右側大豆植株在長日照條件下生長，播種后100天尚未開花。（Garner and Allard, 1920）

廣州大學孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來對大豆光周期調控的開花途徑進行了長期系統和深入的研究，并取得了一系列進展。2017年，該團隊報道了大豆長童期(Long Juvenile)關鍵基因J的克隆及進化機制研究成果，揭示了大豆特異的光周期調控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遺傳網絡，闡明了J基因提高大豆低緯度適應性的機制（Lu et al.,Nature Genetics, 2017）。2020年，該團隊又發表了關于大豆光周期適應性進化的研究成果，揭示了大豆光周期調控開花的PHYA (E3E4) -Tof11/Tof12-LHY-E1-FT分子調控網絡，系統闡釋了大豆中高緯度適應的多基因進化機制（Lu et al.,Nature Genetics, 2020）。

近期，該團隊在PNAS在線發表了題為A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation的研究論文，解析了大豆夜間復合體（Soybean Evening Complex, SEC）調控光周期敏感性與適應性的分子機制。該研究發現，大豆有兩個擬南芥LUX的同源基因，LUX1和LUX2，二者在光周期調控的開花途徑中功能冗余。同時敲除兩個LUX基因造成大豆極度晚花，其表型與著名的光周期敏感的煙草突變體Maryland Mammoth類似（圖2），故作者將大豆LUX雙突變體命名為“Guangzhou Mammoth”。此外，Guangzhou Mammoth在長短日照的開花時間無顯著差異，證明EC蛋白復合體控制著大豆的光周期敏感性，從而揭開了100年前發現的大豆光周期現象分子遺傳機制的神秘面紗。

圖2.左側為Maryland Mammoth (Amasino, 2013)，右側為Guangzhou Mammoth（大豆EC復合體的突變體）

進一步研究發現，LUX1和LUX2均能與J相互作用形成SEC，通過結合E1及其兩個同源基因E1La和E1Lb的啟動子而抑制其表達，從而釋放E1對FT2a和FT5a的轉錄抑制，促進開花（圖3），揭示了SEC-E1調控分子模塊是大豆光周期反應的核心分子模塊，這為今后開發具有不同開花時間和適應性的大豆新品種提供了更多的可能性，將對熱帶地區國家的大豆適應性和產量具有非常重要的意義。

圖3.短日照條件下SEC的工作機制模式圖

廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心的博士后步田田、蘆思佳教授、博士后王凱和董利東講師為文章的共同第一作者，孔凡江教授為文章的通訊作者。塔斯馬尼亞大學的James L. Weller教授、河南大學的徐小冬教授和謝啟光教授參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學杰出青年基金、國家自然科學基金青年基金和廣東省基礎與應用重點項目研究的資助。

1. Garner WW and Allard HA (1920) Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants.J Agr Res18, 553-606.

2. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation.PNAS10.1073/pnas.2010241118.

3. Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F (2020) Stepwise selection on homeologousPRRgenes controlling flowering and maturity during soybean domestication.Nat Genet52, 428-436.

4. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B, Hou X, Tian Z, Kong F (2017) Natural variation at the soybeanJlocus improves adaptation to the tropics and enhances yield.Nat Genet49, 773-779.

5. Amasino R (2013) My favourite flowering image.J Exp Bot64, 5817